不同动物的大脑，有不同的演化逻辑？

南非艺术家muti以下为朗读小姐姐全文音频
作者 |Gerhard Roth翻译 |茹小茹
改写 |Zcwhy
审校|酷炫脑主创 & Yeal& 小注朗读|鸽仔美工|雪今晶编辑 |吴湘蓉在动物王国中，大脑和心智已经发生了多次独立进化，不同的生物大脑是怎么进化的？
在动物王国中，大脑和心智已经发生了多次独立进化，涉及的物种包括蜕皮类昆虫（如蜚蠊目、双翅目、膜翅目) 、章鱼类软体动物、鲸类、象类和灵长类等。高智商动物的大脑往往具有一个由有序神经元网络构成的多模式处理中心。但不同物种的脑进化驱动力有所不同，在这篇文章中我们会讨论一些不同的生物和他们的大脑进化情况。
1.昆虫昆虫的神经系统由具有神经节的大脑和腹神经索组成，其大脑包括较大的前脑、较小的中脑和极小的后脑。前脑一般由两个半球组成，与处理复眼输入信息的侧视叶相连，两半球的中间结构叫做蕈形体或蘑菇体。
《超自然变形动物图鉴》
蘑菇体是节肢类动物认知和社会功能的结构基础。昆虫的复杂蘑菇体在鳞翅目（蝴蝶）、蜻蛉目（蜻蜓）、蟑螂目和膜翅目（黄蜂和蚂蚁等）等类群中分别发生了独立进化。蟑螂、苍蝇、蜜蜂和黄蜂的蘑菇体较大。
蕈体冠具有三个区域：唇环负责嗅觉输入，领环负责视觉输入，基环负责嗅觉和触觉输入。膜翅目昆虫的蘑菇体代表了高度复杂的多模态处理中心，是处理和整合嗅觉、触觉和视觉信息的神经基础，控制着复杂的认知行为和功能。
多种昆虫在觅食、空间定位和交际行为等方面都有卓越的表现，它们学习能力很强，包括结构学习、语境学习以及分类学习。蜜蜂能够掌握“相同”和“不同”的类别概念，并将其运用到对新事物的识别处理中，尤其是花朵的颜色和气味刺激，这说明它们具有高度的行为灵活性。
关于蜜蜂的空间定位能力存在诸多争议。有些学者认为它们可以对周围环境构建一张“心象地图”，并用它指导自己的飞行线路。一般而言，蜜蜂的空间记忆情景可分为三种模式：
1）初始定向飞行形成的一般情景记忆
2）反复往返于特定场所形成的的路径记忆
3）舞蹈记忆
图源网络
复杂蘑菇体的进化被解释为社会性需求增加的结果，这与众所周知的灵长类动物 “社会大脑假说”非常相似。然而，近期的一项比较研究表明，复杂的蘑菇体同样存在于非社会性昆虫体内，包括独居与寄生类膜翅目昆虫以及蟑螂、蜻蜓和蝴蝶等，它们都表现出高度发达的空间学习能力。因此学者认为，蘑菇体进化的主要驱动力在于更高水平的空间导航需求，而非复杂的社交关系。
2.软体动物
内寄生性扁形动物（如绦虫、线虫）的神经系统发生了显著的继发性简化。相反，其他非寄生性多毛类环节动物具有分叶的大脑神经节，其前脑含有蘑菇状结构。与昆虫一样，触手类的大多物种具有简单到中度复杂的大脑。腹足类的脑神经节本就相对简单，双壳类经历了继发的神经简化过程。相比之下，头足类的大脑独立进化了好几次，结构较为复杂，其中鱿鱼和章鱼为甚。
章鱼具有无脊椎动物中最大而复杂的神经系统，包含了约5.5亿个神经元，其中3.5亿个在八条触手中，1.6亿个位于巨大的视皮质内，0.42亿个位于脑中。章鱼的大脑分为16叶，其中垂直叶是章鱼大脑最复杂的部分。大脑的腹侧部分负责运动，控制着进食、移动和变色等行为，背侧部分负责感觉信息处理和高级认知功能，接收来自眼睛和视叶的视觉信息，以及来自触手的触觉和味觉信息。
复杂的大脑赋予了章鱼优越的认知能力，这大概可归因于它们的掠食习性。章鱼不仅记得美味食物的方位，而且可以在毫无经验的情况下迅速寻找到通往该处的最短路线。这表明章鱼有极好的空间记忆力，但其是否具有“心象地图” 仍是未解之谜，一些学者认为章鱼只是简单地进行了路径整合。其他实验表明，章鱼可以用虹吸式口器从沙砾和垃圾中清理出洞穴，并收集小石头堆在洞穴入口，以保护自己不受天敌的伤害。这是工具使用的证据之一。
据报道，章鱼能够单纯通过观察同类行为进行学习。虽然科学家们难以复刻这个过程，但菲奥里托和希舍里发文称，切除垂直叶的章鱼会失去观察学习能力。直到今天，学术界还难以界定这能否作为观察性学习的明确证据。
《海绵宝宝》
3.后口动物，脊索动物和脊椎动物
属于后口动物类群的棘皮动物有两个弥散性神经系统：具有感觉功能的外神经系统和具有运动功能的下神经系统。半脊索动物在腹侧和背侧分别有一条神经索，并被头叶和肠道附近的神经环连接起来。而尾索动物有更简单的神经系统，这可能是继发性简化的结果。
脊椎动物的脑通常由延髓、后脑、中脑、间脑和端脑五部分组成，其中最复杂的是巨齿鲨、蝠鲼、硬骨鱼类（如慈鲷）、鸦科鸟类、鹦鹉类以及一些哺乳动物，特别是大象、鲸类和灵长类。
（A） 盲鳗和七鳃鳗
在脊索动物中，盲鳗和七鳃鳗的相对脑容量最小，它们的高级认知功能我们暂不知晓。
（B）软骨鱼
软骨鱼类中的巨齿鲨和蝠鲼独立地进化出了大而复杂的大脑，其端脑的结构和功能组织水平甚至可与哺乳动物相媲美。大脑的中央核似乎是最重要的感觉会聚中心，但迄今为止关于这两个物种认知能力的系统研究还尚不成熟。
（C）硬骨鱼
专家指出，一些硬骨鱼类表现出了可与灵长类动物媲美的卓越认知能力。其中慈鲷是脊椎动物类群中行为和生态多样化程度最高的物种之一。10万年前它们在非洲大型湖泊中发生了迅速演化。
慈鲷
根据研究，许多慈鲷种群的个体识别不局限于视觉信息，也与育雏背景下的听觉线索相关。在等级分明的慈鲷群体中，为了使攻击行为最小化，从属个体往往对首领表现出顺从行为和绥靖态度，哪怕求偶期间亦是如此。就像哺乳动物中灵长类一样，动物会对同伴中的欺骗者表现出排斥态度和惩罚行为，这意味着它们能够有效记忆同类间的互动模式。
同时，孔雀鱼等硬骨鱼类可以通过观察同类习得重要的社会信息。许多社会学习相关的研究表明，动物可以通过这一途径学习洞穴选址、鉴别食物、合作狩猎、反捕食者行为等。对于慈鲷类而言，复杂大脑的进化动力主要来源于社会性需求，而非空间能力或工具使用。
（D）两栖动物
从绝对和相对意义上来说，两栖动物的大脑体量较小，与等类无颌脊椎动物、多骨鱼和爬行动物相差无几。蝾螈类和蚓螈类尤为如此，而蛙类则不然。这或许是基因组扩大和细胞过度增长的结果，随之而来是神经系统代谢速度和发育程度的下降。
虽然传统观念认为两栖动物具有高度的本能限制，甚至仅仅是一种“反射机器”，但实验室的进一步研究表明，青蛙的联想学习基础是复杂的奖惩机制。相关行为学和电生理学研究还发现，蝾螈具有一个类似于哺乳动物的视觉注意力控制系统。
（E）爬行动物
爬行动物（海龟、蜥蜴和鳄鱼等）的脑容量同样偏小，但就其独特的成核方式和较高的分层程度而言，它们的脑解剖结构显然比两栖动物更为复杂，尤其是视神经皮层区域。研究发现，热带蜥蜴在多个新型认知任务中表现出灵活行为，包括策略运用、逆向学习以及快速联想学习。科学家指出，它们的行为灵活程度与鸟类和哺乳动物难分高下。但是也有观点认为该蜥蜴表现出的仅是简单的工具性条件作用，而非逆向学习等高级行为。
热带蜥蜴
（F）鸟类
鸟类和哺乳动物的端脑是高级智能的神经生物学基础。在过去的二十年里，科学家发现，包括海鸦科和鹦鹉科在内的一些鸟类，具有可以和灵长类动物相媲美的认知能力。无论在自然森林还是人工养殖场，鸦科鸟都能够将自然物体当作工具，或改造它们至合适的长度和直径。新喀里多尼亚乌鸦会自主利用露兜树的叶子，并将其制造成不同大小和形状的条带，此类工具使用能力是独一无二的。乌鸦还会用短棍从盒子里取出长棍，再用长棍从盒子里取出食物，类似的行为仅在灵长类动物中被观察到。
在这种情况下，问题就出现了，鸦科鸟类是否能够对工具使用进行因果理解呢？最近的实验对该假设提出了质疑。实验者进行了一种拉绳对照实验：分别让经验丰富与不丰富的新喀里多尼亚乌鸦拖拽拴着肉串的绳子。在大多数情况下，缺乏经验的乌鸦成功解决了问题。但当拉绳的视觉控制受限时，实验的进展变得不太顺利，乌鸦只能通过不断的试错学习进行摸索，即使经验丰富的动物也遭遇了不少困难。这表明在拉绳实验中，解决问题的基础仅仅是强化学习，真正富有洞察力的问题解决能力仍然无法定论。
镜像自我识别（识别镜中的自我）被认为是一种高级认知能力，该能力已经在猿、大象和海豚身上被观察到。最近的实验发现，黑嘴喜鹊成功通过了标记测试。当喜鹊喙下的羽毛被标记后，它们开始在镜子前清洁自己并试图触摸那个地方。然而喜鹊对玻璃塑封的喜鹊照片没有反应，也就是说它们没有把自己和同类的镜像混淆起来。喜鹊同样是高度社会化的动物，并表现出不同寻常的识别和定位贮藏物的能力。
据报道，在食物贮存实验中，鸟类似乎具有“读心术”。当人类实验者将食物藏匿起来时，乌鸦会留心其他同类有没有见过这个场景。与面对不知情的同类相比，当面对知情的同类时，乌鸦抢食物的速度会更快。
乌鸦实验
高智商鸟类另一个广为人知的例子是由派珀伯格训练的非洲灰鹦鹉亚里克斯。它可以识别50种不同的物体和6以内的数字，区分7种颜色和5种形状，并理解“大”、“小”、“相同”、“不同”、 “上”、“下” 等概念。其词汇量超过一百，具有基本的语法能力，并可以大致理解他人的语言。
（G）大象和鲸类
哺乳动物中的非洲象、鲸鱼和海豚的大脑比人脑大得多。象脑的重量高达6千克，虎鲸大脑的重量甚至高达10千克。因此，人们会以为他们的智力优于人类。但是，所谓的高智商海豚对照实验却产生了一些令人困惑且失望的结果。
大象具有强大的空间方位感，能够找到60公里外的水池，甚至可以在几十年后认出同一个人。这一切与它们平平无奇的认知能力形成了鲜明的对比。试验还发现，至少三分之一的印度象具有镜像自我识别能力。
实验证明了圈养繁育的宽吻海豚也具有相同的镜像自我识别能力。另外，海豚能够区分形状不同的物体，但它们无法对其进行分类，例如，它们可以区分圆形和三角形，但无法将一个没见过的圆形或三角形物体归为其中的任何一类。鸽子、乌鸦、鹦鹉、狗、灵长类动物，甚至蜜蜂都能做到这一点。
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[1] Menzel R, Brembs B,Giurfa M. 2007.Cognition in invertebrates. InEvolution of nervoussystems. A comprehensive review. Theories, development, invertebrates, vol. 1(ed. Kaas JH.), pp. 403–422. Amsterdam, The Netherlands: Academic Press.[2] Bullock TH, HorridgeG. 1965.Structure and function in the nervous system of invertebrates.San Francisco, CA: Freeman.[3] Urbach R, TechnauGM. 2007.Segmental organization and brain segmentation in insects.InEvolution of nervous systems. A comprehensive review. Theories,development, invertebrates, vol. 1 (ed. Kaas JH.), pp. 337–348. Amsterdam, TheNetherlands: Academic Press.[4] Strausfeld NJ.2012.Arthropod brains. Evolution, functional elegance and historicalsignificance. Cambridge, MA: The Belknap Press of Harvard University Press.[5] Breidbach O, KutschW (eds). 2013.The nervous system of invertebrates: an evolutionary andcomparative approach. Basel, Switzerland: Birkh?user.[6] De Marco RJ, MenzelR. 2008.Learning and memory in communication and navigation in insects.InLearning and memory: a comprehensive reference. Learning theory andbehavior, vol. 1 (ed. Menzel R.), pp. 477–498. Amsterdam, The Netherlands:Academic Press.[7] Pahl M, Tautz J,Zhang S. 2010.Honeybee cognition. InAnimal behaviour: evolution andmechanisms(ed. Kappeler P.), pp. 87–120. Berlin, Germany: Springer.[8] Giurfa M.2003.Cognitive neuroethology: dissecting non-elemental learning in ahoneybee brain.Curr. Opin. Neurobiol.13, 726–735.[9] Wehner R, Menzel R.1999.Do insects have cognitive mapsAnnu. Rev. Neurosci.13,403–414.[10] Dunbar RIM.1998.The social brain hypothesis.Evol. Anthropol.6, 178–190.[11] Farris SM,Schulmeister S. 2011.Parasitoidism, not sociality, is associated with theevolution of elaborate mushroom bodies in the brains of hymenopteraninsects.Proc. R. Soc. B278, 940–951.[12] Mizunami M,Weibrecht JM, Strausfeld NJ. 1998.Mushroom bodies of the cockroach: theirparticipation in place memory.J. Comp. Neurol.402, 520–537.[13]Moroz LL.2009.On the independent origins of complex brains and neurons.BrainBehav. Evol.74, 177–190.[14] Young JZ.1971.The anatomy of the nervous system of Octopus vulgaris. Oxford, UK:Clarendon.[15] Nixon M, Young JZ.2003.The brains and lives of cephalopods. Oxford, UK: Oxford Biology.[16]Boycott BB,Young JZ. 1955.A memory system inOctopusvulgarisLamarck.Proc. R. Soc. Lond. B143, 449–480.[17] Holland LZ, Short S. 2008.Gene duplication, co-option and recruitment during the originof the vertebrate brain from the invertebrate chordate brain.Brain Behav. Evol.72, 91–105.[18]Meyer A. 1993.Phylogeneticrelationships and evolutionary processes in East African cichlid fishes.Trends Ecol. Evol.8, 279–284.[19]Roth G, Nishikawa KC, Naujoks-Manteuffel C, Schmidt A, Wake DB.1993.Paedomorphosis andsimplification in the nervous system of salamanders.Brain Behav. Evol.42, 137–170.[20]Roth G, Walkowiak W. 2015.The influence of genome and cell size on brain morphology inamphibians. InSize control in biology: from organelles to organisms(eds Heald R, Hariharan IK, Wake DB). Cold Spring HarborPerspectives in Biology.[21]Schülert N, Dicke U. 2002.The effect of stimulus features on the visual orienting behaviourof the salamanderPlethodonjordani.J. Exp. Biol.205, 241–251.[22]Schuelert N, Dicke U. 2005.Dynamic response properties of visual neurons andcontext-dependent surround effects on receptive fields in the tectum of thesalamanderPlethodonshermani.Neuroscience34, 617–632.[23]Leal M, Powell BJ. 2012.Behaviouralflexibility and problem-solving in a tropical lizard.Biol. Lett.8, 28–30.[24]Vasconcelos M, Monteiro T, Kacelnik A. 2012.On the flexibility of lizards’ cognition: a comment on Leal &Powell 2011.Biol. Lett.8, 42–43.[25]Jarvis ED, et al. 2005.Avianbrains and a new understanding of vertebrate brain evolution.Nat. Rev. Neurosci.6, 151–159.
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